Harrisonavis croizeti
| † Harrisonavis croizeti | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелет | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Семейство: Род: † Harrisonavis Kashin, 1978 Вид: † Harrisonavis croizeti |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Harrisonavis croizeti (Gervais, 1852) | ||||||
| Синонимы | ||||||
|
||||||
| Геохронология | ||||||
| ||||||
Harrisonavis croizeti (лат.) — вид вымерших птиц из семейства фламинговых. Известен по многочисленным фрагментам; среди ископаемых фламингообразных этот вид представлен лучше других. Остатки относят к промежутку от позднего олигоцена до раннего миоцена. Учёные считают его самым древним представителем семейства, промежуточным звеном между птицами, которые держали голову клювом вперёд и современными фламинго, от которых его отличает заметно более прямой и широкий клюв.
Вид был впервые описан французским палеонтологом Полем Жерве в 1852 году как Phoenicopterus croizeti, но позднее образцы были утеряны. Учёные относят его к монотипическому роду Harrisonavis либо включают в состав рода фламинго (Phoenicopterus).
Обнаружение[править | править код]
Harrisonavis croizeti известен по остаткам нескольких экземпляров[1]. В 1852 году французский палеонтолог Поль Жерве обнаружил почти полный череп, однако описание было недостаточно подробно, а сами остатки позднее были утеряны[2][3]. В 1867—1871 годах французский орнитолог Альфонс Мильн-Эдвардс добавил к голотипу большое количество дополнительного материала, в том числе несколько экземпляров цевки[4][3] и кости крыла[3]. Во второй половине XX века в работе британских палеонтологов Колина Харрисона[англ.] и Сирила Уолкера[англ.] 1976 года к нему была отнесена часть подклювья, а в работе Жака Шеневаля (Jacques Cheneval) 1984 года — часть надклювья[2]. Остатки также были обнаружены в Рафольцхаузен (Ravolzhausen) близ Нойберга в Германии (Martini, 1974) и в Дольнице (Dolnice) в Чехословакии (Svec, 1981)[5][3]. В начале XXI века Кристофер Торрес (Christopher R. Torres) с коллегами отнёс к виду ещё несколько остатков из различных музеев: почти полный череп, который хранился в лионском музее Конфлюанс во Франции и ранее был отнесён к Palaelodus ambiguus, а также несколько фрагментов из коллекции Базельского музея естественной истории[англ.] в Швейцарии[2]. Они были обнаружены в том же районе, что и лектотип черепа[2], в окрестностях Сен-Жеран-ле-Пюи в департаменте Алье в центре Франции. Точное место неизвестно, а места раскопок включают несколько разных слоёв, что затрудняет корректное определение возраста находки[2]. Учёные относят остатки к промежутку от позднего олигоцена до среднего миоцена 28—13 млн лет назад[2].
Среди ископаемых фламингообразных этот вид представлен лучше других[2]. Шеневаль в 1984 году исследовал остатки, принадлежащие 14 различным птицам; из 78 известных костей две принадлежат молодым птицам[3].
Описание[править | править код]
У черепа из Лионского музея отсутствует слёзная кость, подклювье и часть надклювья. Обнаруженные до этого остатки включали ростральную половину подклювья и ростральную половину надклювья от разных птиц, фрагменты нижней челюсти. Помимо Harrisonavis croizeti остатки черепа сохранились только у двух видов фламингообразных — Palaelodus ambiguus Milne-Edwards, 1863 и Leakeyornis aethiopicus (Harrison & Walker, 1976), обитавших примерно в то же время[2]. Остатки Palaelodus, которого учёные относят к стем-группе фламингообразных, были также обнаружены во Франции, Германии и Чехословакии[5]. Размеры черепа из Лионского музея схожи с таковыми у современными фламинго, при этом учёные отметили некоторые различия у основания черепа. По сравнению с черепом Palaelodus ambiguus, ископаемые остатки черепа Harrisonavis croizeti намного крупнее[2].
Размеры и морфология большей части остатков клюва также схожа с современными фламинго, в особенности с представителями рода фламинго (Phoenicopterus). Основные различия связаны с более примитивным цедильным аппаратом. В частности, у Harrisonavis croizeti более широкое и плоское надклювье, чем у Phoenicopterus и Leakeyornis, менее искривлённый профиль клюва и более вытянутые ноздри, которые простираются почти до места перегиба клюва. У современных фламинго ноздри голоринального типа, которые заканчиваются задолго до него, а у Palaelodus ambiguus — широкие ноздри проходят по всей длине клюва. По сравнению с Palaelodus ambiguus, клюв Harrisonavis croizeti намного крупнее и сильнее изогнут[2].
При исследовании подклювья Харрисон и Уолкер отметили менее развитые, чем у современных фламинго, processus postorbitalis и processus paroccipitalis — отростки, к которым крепятся мышцы, отвечающие за отведение и прижатие нижней челюсти, соответственно. Возможно это связано с начальным этапом развития особой системы питания, так как движения клюва фламинго напрямую связаны со способом добычи пищи. Также менее развит crista nuchalis, к которому крепятся мышцы, отвечающие за расположение головы относительно шеи. Скорее всего, и сами эти мышцы были менее развиты. Движения головы не только важны при поиске пищи, но также выполняют важную функцию в брачных ритуалах современных фламинго[2].
Исследования Харрисона и Уолкера в 1976 году основывались на фрагментах клюва[1], который был более прямой и широкий, чем у взрослых современных особей, но напоминал строение клюва птенцов[6]. Скорее всего остатки принадлежат молодой птице, у которой клюв ещё недостаточно изогнут. Исследуя формы и размеры клюва современного розового фламинго, учёные пришли к выводу, что его птенцы приобретают способность фильтровать пищу за 5 недель до достижения взрослых размеров, при этом даже у полностью выросших птенцов изгиб клюва может быть неполным[2].
Шеневаль привёл размеры костей крыла на основе фрагментов, обнаруженных Мильн-Эдвардсом: плечевая кость — 192 мм, лучевая кость — 7,7 мм, пястная кость — 99,9 мм[3]. Исследуя цевку ископаемых остатков в 1963 году, Миллер отметил, что она очень сильно схожа с цевкой красного фламинго. На тот момент отсутствовало какое-либо описание заднего пальца Harrisonavis croizeti и его размеров, которое не позволяло исследователю провести достаточное сравнение с Phoenicopterus novaehollandiae[4]. Длина единственной цевки составила 307 мм, голени — 291,8 мм. Шеневаль предположил, что сохранившаяся цевка принадлежит самцу, а голень — самке. Он отметил, что хотя у современных красных и розовых фламинго голень обычно длиннее цевки, длина цевки самцов составляет 340—390 мм, а голени самок — 273—324 мм)[3].
Питание[править | править код]
В окрестностях Сен-Жеран-ле-Пюи, где были обнаружены некоторые остатки этого вида, в отложениях сухого периода встречается большое количество брюхоногих моллюсков Hydrobia, характерных для щелочных озёр и подходящих для обитания современных фламинго. По мнению учёных, клюв был приспособлен для фильтрации планктона, а глубокое подклювье могло вместить крупный язык, такое строение американские палеонтологи Сторрс Лавджой Олсон и Алан Федучча[англ.] назвали начальным этапом развития цедильного аппарата[2].
Из-за менее развитого цедильного аппарата и более прямого клюва ископаемые птицы по-другому держали голову во время поиска пищи. Скорее всего, они опускали клюв в воду вертикально, а не разворачивая голову верхней частью клюва вниз, как это делают современные фламинго[2].
Систематика[править | править код]
| Кладограмма фламингообразных по Torres et al.[2] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Phoenicopterus croizeti был описан французским палеонтологом Полем Жерве в 1852 году[2]. Харрисон и Уолкер в 1976 году выделили его в новый род Gervaisia. Так как это название неоднократно использовалось ранее, в 1978 году советский палеонтолог Г. Н. Кашин предложил новое название рода — Harrisonavis[2][7]. Выделение в отдельный род основано на специфическом строении клюва, который заметно более прямой и широкий, чем у современных фламинго[2][5]. Шеневаль полагает, что это выделение основано на исследованиях остатков молодых птиц и не имеет достаточных оснований[3]. Некоторые учёные продолжают использовать первоначальное название[2][3].
Размеры и форма черепа у современных видов фламинго очень схожи, заметные отличия наблюдаются только в строении клюва. Учёные полагают, что Harrisonavis croizeti является промежуточным звеном между птицами, которые держали голову клювом вперёд, и современными фламинго. Исследование этого вида позволило им уточнить развитие и эволюцию клюва и цедильного аппарата современных фламинго. Phoenicopterus имеют более примитивное строение клюва, схожее с Harrisonavis, и питаются более крупными частицами, преимущественно зоопланктоном, в то время как Phoenicoparrus (включая малого фламинго) имеют более развитый цедильный аппарат и питаются более мелкими частицами, преимущественно фитопланктоном[2].
Учёные считают вид самой ранней известной примитивной формой современных фламинго[2][7], что согласуется с молекулярными исследованиями, указывающими плиоцен — плейстоценовый возраст краун-группы фламинговых[2].
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 Olson, Feduccia, 1980, p. 45.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Torres C. R., De Pietri V. L., Louchart A., van Tuinen M. New cranial material of the earliest filter feeding flamingo Harrisonavis croizeti (Aves, Phoenicopteridae) informs the evolution of the highly specialized filter feeding apparatus (англ.) // Organisms Diversity and Evolution. — 2015. — Vol. 15, iss. 3. — P. 609—618. — doi:10.1007/s13127-015-0209-7.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cheneval, 1984, p. 90—96.
- ↑ 1 2 Miller A. H. The fossil flamingos of Australia // Condor. — 1963. — Vol. 65. — P. 289—299.
- ↑ 1 2 3 Farner D. Avian Biology, Volume VIII. — Elsevier, 2012. — P. 176—178. — 280 p. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
- ↑ Olson, Feduccia, 1980, p. 46.
- ↑ 1 2 Olson, Feduccia, 1980, p. 45—46.
Литература[править | править код]
- Cheneval J. Les oiseaux aquatiques (Gaviiformes à Anseriformes) du gisement Aquitanien de Saint-Gerand-le-Puy (Allier, France): Révision systématique. (англ.) // Palaeovertebrata. — 1984. — Vol. 14, iss. 2. — P. 33—115.
- Martini E. Vogelreste aus dem Miozän von Ravolzhausen (Kr. Hanau, Hessen) (нем.) // Notizbl. Hess. Landesamtes Bodenforsch. — 1974. — Bd. 102. — S. 136—142.
- Olson S. L., Feduccia A. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae) (англ.). — Smithsonian Contributions to Zoology. — Smithsonian University Press, 1980. — 73 p.
- Svec P. Lower Miocene birds from Dolnice (Cheb basin), western Bohemia (англ.) // Cas. Mineral. Geol. — 1980. — Vol. 25. — P. 377—387.
- Svec P. Lower Miocene birds from Dolnice (Cheb basin), western Bohemia, part II (англ.) // Cas. Mineral. Geol. — 1981. — Vol. 26. — P. 45—56.
- Svec P. Two new species of diving birds from the Lower Miocene of Czechoslovakia (англ.) // Cas. Mineral. Geol. — 1982. — Vol. 27. — P. 243—260.
Ссылки[править | править код]
- Phoenicopterus croizeti (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 6 декабря 2019).
 | Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |