Polistes exclamans

Polistes exclamans
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Осообразные Семейство: Настоящие осы Подсемейство: Полистины Род: Polistes Вид: Polistes exclamans
Международное научное название
Polistes exclamans Viereck, 1906
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   27506 EOL   985051

Осы на гнезде

Polistes exclamans (лат.) — вид общественных бумажных ос рода Polistes семейства Vespidae. Встречаются в Северной Америке, распространен по всей территории США, Мексики, Багамских островов, Ямайки и некоторых районов Канады. Благодаря одиночному основанию гнёзд королевами, P. exclamans расширил свой ареал за последние несколько десятилетий и теперь охватывает восточную половину Соединённых Штатов, а также часть севера. Это расширение обычно связывают с изменением глобального климата и температуры. У P. exclamans есть три особые касты, включая самцов, рабочих и королев, но иерархия доминирования также различается по возрасту. Чем старше оса, тем выше она по рангу в колонии. В большинстве гнёзд P. exclamans есть одна королева, которая откладывает все яйца в колонии. Физиологическое сходство между кастами рабочих и цариц привело к экспериментам, в которых пытались различить характеристики этих двух каст и способы их определения, хотя самцы имеют легко идентифицируемые физиологические характеристики. Поскольку P. exclamans живут в относительно небольших, открытых сотовых гнёздах, они часто подвергаются нападению хищников и паразитов, таких как бабочка-огнёвка Chalcoela iphitalis (Crambidae), наездник Elasmus polistis (Eulophidae) и птиц. У P. exclamans есть стратегии защиты и распознавания, которые помогают защититься от этих хищников и паразитов.

Таксономия

Polistes exclamans входит в состав подсемейства полистины (Polistinae) из семейства настоящие осы (Vespidae). Polistinae (бумажные осы) — второе по величине из шести подсемейств веспид, содержащее около 950 видов, и состоит исключительно из социальных ос. Оно состоит из четырёх триб; P. exclamans входит в трибу Polistini. Род Polistes в настоящее время разделён на четыре подрода, которые распространены по всему миру; P. exclamans входит в подрод Aphanilopterus Нового Света и наиболее близок к P. annularis, P. buysonni, P. canadensis, P. lanio, P. cavapyta, P. simillimus, P. crinitus, P. versicolor и P. instabilis.

Описание

В США обитают две формы Polistes exclamans: типичная и изменчивая. Типичная форма встречается на юго-востоке США и обитает в следующих штатах: Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Алабама, Флорида, Техас, Луизиана, Оклахома, Арканзас, Канзас, Колорадо и Аризона. Хотя окраска этой формы может варьироваться, она почти всегда имеет жёлтую окраску. И проподеум, и мезонотум окрашены в жёлтый цвет. На проподеуме обычно четыре жёлтые полосы, а на мезонотуме — жёлтые линии. На голове также могут быть жёлтые отметины. Крылья, однако, не жёлтого цвета или с жёлтым оттенком, как у некоторых других ос, а инфузорно-пурпурного цвета. Типичную форму часто можно спутать с Polistes fuscatus, Polistes crinitus или Polistes minor. Изменчивая форма имеет красно-коричневую окраску. Середина жгутика, основание брюшных сегментов, внешняя сторона средних и задних голеней, как и крылья, инфускатные или чёрные. У изменчивой формы вместо жёлтых отметин имеются бледные слоново-белые отметины, рассеянные по всему телу. У P. exclamans усики имеют красные, чёрные и жёлтые полосы, в то время как у большинства бумажных ос усики имеют только один цвет. У самок длина передних крыльев может варьироваться от 13,0 до 16,5 мм, а у самцов — от 12,0 до 15,0 мм. Степень выраженности железистых (ржавого цвета) отметин различна.

Распространение и гнёзда

Встречаются в Северной Америке, распространен по всей территории США, Мексики, Багамских островов, Ямайки и некоторых районов Канады (Онтарио).

Гнезда P. exclamans, как у ос-веспид, обычно состоят из бумаги с одним слоем ячеек с открытыми сотами. Хотя размер гнёзда варьируется, верхний предел составляет около 500 ячеек. Хотя многие гнёзда ос имеют внешнюю оболочку из бумаги, гнёзда P. exclamans таковой не имеют. Как указывают Страссманн и Оргрен, «гнёзда примерно круглые, с одной смещённой от центра ножкой [базальной частью], обычно расположенной в верхней части гнезда. Ячейки возле ножки являются самыми старыми». P. exclamans особенно способны колонизировать новые места, поскольку самки-основательницы часто рассеиваются на новые территории. P. exclamans часто находили гнёзда вблизи искусственных сооружений и охотнее строили гнёзда в них и рядом с ними. Из шести исследованных видов ос P. exclamans была единственной, которая занимала искусственные места для гнездования. Она предпочитает хорошо освещённые, открытые места.

Старое гнездо бумажной осы, в котором видны слои разных цветов, полученные из разных исходных материалов

Гнезда ос-полистов могут быть построены из древесных волокон, которые собирают со столбов и стеблей растений. Волокно формируется в бумагоподобные соты с шестиугольными ячейками. Гнезда ориентированы вниз и удерживаются одной нитью. P. exclamans также были замечены в искусственных гнездах, созданных исследователями и состоящих из пучков соломинок.

Цикл жизни колонии

Цикл колонии Polistes exclamans длиннее, чем у северных видов ос, короче, чем у тропических, и, таким образом, является «в некоторых отношениях промежуточным» между ними. Их цикл длится с марта по сентябрь. Первый выводок рабочих появляется между маем и июлем. Для развития яиц требуется от девяти до четырнадцати дней, хотя яйца в меньших гнёздах и отложенные позже в сезон, развиваются гораздо дольше: от тринадцати до восемнадцати дней для развития личинок, около тринадцати дней для развития куколок, и в общей сложности от шести до восьми недель для превращения яйца во взрослую особь. Репродуктивные осы появляются позже, в августе или сентябре.

Королева

Характеристики королевы

Polistes exclamans живёт в иерархическом обществе с одной королевой, самкой которая откладывает яйца. Однако все самки имеют одинаковую морфологию и обладают физиологической способностью брать на себя откладку яиц в случае необходимости (например, из-за смерти или миграции королевы).

Размножение и развитие

Система определения пола

P. exclamans — гаплодиплоидные насекомые, как и другие виды Polistes, включая Polistes metricus, Polistes dominula и Polistes annularis. Это означает, что у них есть гаплоидные самцы, которые производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, и диплоидные самки, которые производят гаплоидные яйца через мейоз. Это влияет на генетическое родство внутри колоний, поскольку сестры получают идентичную сперму, если у них общий отец, а нормальный полуидентичный вклад — от матери. Это приводит к конфликтам между королевой и рабочими в отношении соотношения полов, причём рабочие предпочитают более женское соотношение полов, а королевы — равные инвестиции в королев и самцов.

Половые инвестиции

У Polistes exclamans равное соотношение полов достигается, когда только 46,3 % инвестиций посвящено самкам, поскольку самки ос в 1,16 раза крупнее самцов. В исследовании, проведённом Страссманном, было обнаружено, что половые инвестиции предрасположены к самкам, особенно в годы высокого хищничества и когда гнёзда обычно менее успешны. Было замечено, что у Polistes exclamans самки производятся раньше самцов. Этот перекос в сторону женских инвестиций может быть обусловлен способностью самок становиться либо рабочими, либо репродуктивными самками (это более адаптивно для гнезда, поскольку обеспечивает ему большую гибкость по сравнению с самцами и может быть важно для общего успеха гнезда) или тем, что самки обеспечивают колонии большую защиту гнезда. Даже когда прежней королевы больше нет, половые инвестиции все равно перекошены в сторону самок, чего нельзя ожидать, учитывая генетические последствия появления новой королевы.

Поведение и экология

Присутствие расплода и кастовая дифференциация

У Polistes exclamans сравнительно меньшие гнезда и колонии по сравнению с некоторыми другими эусоциальными видами ос. Поэтому часто гнездо разрушается, королева умирает до конца сезона, или гнездо разрушается другими способами, такими как хищничество, паразитирование или гибель рабочих, что приводит к тому, что рабочие помогают воспитывать расплод, который менее родственны им, чем их сестры осы. В связи с этим было бы выгодно, чтобы существовали осы, которые остаются бескастовыми до взрослого этапа развития, позволяя самкам ос быть пластичными. Таким образом, было предсказано, что рабочие осы P. exclamans будут действовать как рабочие, если присутствует расплод, и начнут развивать характеристики гин, если выводка нет, демонстрируя вышеупомянутую адаптивную пластичность. Экспериментально было установлено, что это так и есть. Солис и Страссман провели исследование, в котором у экспериментальной группы были удалены яйца и личинки. В экспериментальной группе осы стали вести себя как будущие королевы и даже обзавелись характерным слоем жира, свойственным королевам. В контрольной группе осы продолжали вести себя как рабочие. Это свидетельствует о том, что присутствие расплода влияет на дифференциацию каст и что самки P. exclamans проявляют адаптивную репродуктивную пластичность.

Распознавание родства

Распознавание соплеменников по гнезду широко распространено у многих эусоциальных насекомых. Однако при отсутствии физических различий в рационе или материалах для гнезда многие из них уже не могут отличить одного сородича из своего гнезда от других представителей своего вида. Однако, было установлено, что многие насекомые обладают способностью различать родственников, даже живя в идентичной среде с неродственником. Исследования показали, что у ос Polistes fuscatus бывшие сородичи следующей весной гнездятся в местах, расположенных недалеко друг от друга, рядом с их родными гнездами. Социальные пчелы-галиктиды также способны узнавать своих родственников. У P. exclamans было показано, что дискриминация родственников от неродственников возможна, даже если они живут в идентичной среде. Это было обнаружено Алленом, Шульце Келлманом и Гамбоа в ходе эксперимента, в котором спящие зимующие осы из разных гнезд были помещены в коробку вместе после воспитания в идентичной среде. По мере увеличения числа неродственных групп ос в коробке образовывалось все больше скоплений. Это указывает на то, что осы были способны отличать родственников от неродственников, что является адаптивной способностью при защите своего гнезда.

Литература

• Carpenter J. M. (1996). "Distributional checklist of the species of the genus Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)". American Museum Novitates (3188): 1—39. Дата обращения: 27 августа 2020.
• Richards O. W. 1978. The social wasps of the Americas excluding the Vespinae. British Museum (Natural History), London. vii + 580 pp., 4 plates.